鸟类配偶外交配的研究进展

在鸟类中，社会一夫一妻制不一定意味着遗传一夫一妻制。配偶外交配(extra-pair copulations, EPCs)是许多鸟类的常见繁殖策略。尽管经过了近30年的研究，但EPCs发生的原因及其种间存在的巨大差异仍然没有得到很好的解释。本文从EPCs中两性成本与收益的权衡、影响EPCs的因素以及未来展望三个角度进行了综述。

虽然90%的鸟类是社会上的一夫一妻制[1]，但大部分物种并不是遗传上的一夫一妻制[2] (可能是一夫多妻制、一妻多夫制或混交制)。

鸟类的交配系统远比我们想象中复杂。

配偶外交配(extra-pair copulations, EPCs)是雄性或雌性个体与其社会伴侣以外的个体交配的行为。由此，可能会产生配偶外受精(extra-pair fertilization, EPF)、配偶外父权(extra-pair paternity, EPP)、配偶外母权(extra-pair maternity, EPM)以及配偶外后代(extra-pair young, EPY)。

遗传研究表明，大约有86%一夫一妻制的雀形目鸟类追求EPCs 作为混合交配策略的一部分[3]。

本文从EPCs 中两性成本与收益的权衡、影响EPCs 的因素以及未来展望三个角度对EPCs 现象进行了综述。

2. EPCs 中两性成本与收益的权衡 2.1. 基于雄性的观点 2.1.1. 雄性EPCs 收益 EPP 为社会上一夫一妻制的雄性提供了一种通过在子女关系之外选择后代来增加繁殖成功的机会， 但通常不需要提供父母照顾。因此，EPP 会增加雄性繁殖的成功。

2.1.2. 雄性EPCs 成本 雄性寻求EPCs 可能是以减少配偶守卫为代价的，从而会导致自身的巢室中产生EPY [4]。

2.1.3. 雄性反EPCs 策略 雄性为了降低在巢穴中亲子丧失的风险一般会制定交配策略，如频繁交配、配偶守卫、和对雌性的直接“体罚”等[5]。研究者们对雄性黑喉蓝林莺(Dendroica caerulescens)的行为观察表明，更密切地守卫其社会配偶的雄鸟巢内不太可能产生EPY；此外，在“生育风险期”对雄鸟进行1 小时的实验性拘留增加了其巢内EPY 的可能性；故雄性防护强度与巢内出现EPY 的可能性呈负相关，这一点支持“配偶守卫减少EPF 的假设”[4]。

2.2. 基于雌性的观点 EPCs 可能是被迫的(即雌性抗拒)，被诱导(即雌性开始交配)或中性(即雌性既不表现抵抗也不诱导)。

一些研究者提出：雌性可以抵抗额外的交配， 并且对其社交伴侣以外的雄性采取积极行动[6]。

目前， EPCs到底是雌性的“适应策略”还是雄性的“强制策略”仍然无法确定。

2.2.1. 雌性EPCs 收益 1) 直接收益：非遗传性收益